Corteccia Cerebrale: Cos'è? Anatomia e Funzione

Generalità

La corteccia cerebrale è lo strato di sostanza grigia che riveste la superficie esterna degli emisferi del cervello.

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Rappresentante il 42% dell'intera massa cerebrale, la corteccia cerebrale presenta delle evidenti scanalature, che prendono il nome di solchi (o scissure), alternate a zone rialzate, il cui nome è circonvoluzioni (o giri).
La corteccia cerebrale riveste un ruolo cardine nel controllo delle più importanti capacità cognitive (es: memoria, apprendimento, calcolo ecc.) e nella gestione delle funzioni sensoriali e dei movimenti volontari; ciò ne fa il principale centro di elaborazione e integrazione delle informazioni nervose presente a livello del sistema nervoso centrale.

Cos'è

Definizione di Corteccia Cerebrale

La corteccia cerebrale è il caratteristico strato di sostanza grigia che ricopre la superficie esterna del cervello.
Volendo essere ancora più precisi nella definizione, la corteccia cerebrale è lo strato di sostanza grigia che riveste gli emisferi cerebrali (gli emisferi cerebrali sono le due grandi formazioni semisferiche, separate da una profonda scanalatura longitudinale, che costituiscono il cervello).
La corteccia cerebrale è la porzione funzionale più estesa dell'intero sistema nervoso centrale.

Per capire: Cos’è la Sostanza Grigia?

La sostanza grigia è tessuto nervoso ad alto contenuto di corpi di neuroni e a basso contenuto di assoni e fibre nervose mielinici (ossia avvolti da uno strato di mielina).
La sostanza grigia si contrappone alla sostanza bianca, la quale contiene invece un'elevata quantità di assoni e fibre nervose mieliniche, e una quota davvero esigua di corpi di neuroni.

La sostanza grigia è la componente principale del sistema nervoso centrale.

Anatomia

Di spessore variabile tra i 2 e i 5 millimetri, la corteccia cerebrale rappresenta il 42% dell'intera massa cerebrale, pesa circa 630 grammi e comprende qualcosa come 16 miliardi di neuroni e 300 trilioni di sinapsi.

La corteccia cerebrale si caratterizza per una macro-architettura molto particolare: presenta, infatti, un'alternanza tra profonde scanalature/invaginazioni, chiamate più propriamente solchi o scissure, e creste, denominate circonvoluzioni o giri.
Questo peculiare assetto macro-architettonico è estremamente vantaggioso per la corteccia cerebrale, perché ne ampia in modo sensibile l'estensione senza renderla particolarmente ingombrante (senza l'alternanza solchi-giri, la corteccia cerebrale sarebbe qualcosa di molto più voluminoso, che richiederebbe molto più spazio del normale cranio umano).

A proposito di estensione, la corteccia cerebrale misura circa 1.200 centimetri quadrati per emisfero, il che vuol dire che, in totale, supera ampiamente i 2.000 centimetri quadrati.

Tipi di Corteccia Cerebrale

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Sulla base della citoarchitettura (ossia in base all'istologia e all'organizzazione cellulare), gli esperti distinguono tre tipi di corteccia cerebrale: la neocorteccia, la proisocorteccia e l'allocorteccia.

Neocorteccia

Conosciuta anche come isocorteccia o neopallio, la neocorteccia è la tipologia di corteccia cerebrale più presente a livello emisferico nonché quella più evoluta e filogeneticamente più recente.
La citoarchitettura della neocorteccia si caratterizza per la presenza di 6 distinte lamine (o foglietti) cellulari, lamine che sono indicate dai primi 6 numeri romani (quindi I, II, III ecc.).

• Lamina I, lamina II e lamina III. La lamina I (o foglietto molecolare) contiene pochi neuroni; tra questi, figurano neuroni GABAergici. La lamina II (o foglietto granulare esterno) include piccoli neuroni piramidali e una quota importante di neuroni stellati. La lamina III (o foglietto piramidale esterno) comprende neuroni piramidali di piccola e media grandezza, e neuroni non-piramidali dotati di assoni intracorticali.
  Chiamato strato corticale sopragranulare, il complesso delle lamine da I a III raggruppa neuroni che connettono aree distinte di corteccia cerebrale, non soltanto sullo stesso emisfero cerebrale, ma anche sull'emisfero opposto (in questo secondo caso, sfruttano il corpo calloso, la principale commessura interemisferica).
• Lamina IV. La lamina IV contiene tipi differenti di neuroni stellati e piramidali.
  Denominata anche foglietto corticale granulare interno, la lamina IV permette alla corteccia cerebrale di stabilire una connessione con il talamo; inoltre, mette in comunicazione diverse aree corticali intraemisferiche (cioè presenti sullo stesso emisfero).
  La lamina IV è particolarmente sviluppata nelle aree della cosiddetta corteccia sensoriale (si veda capitolo dedicato alle funzioni).
• Lamina V e lamina VI. La lamina V (o foglietto piramidale interno) contiene neuroni piramidali di grandi dimensioni. La lamina VI (o foglietto polimorfo e multiforme) comprende una piccola quota di neuroni piramidali di grandi dimensioni e un molti neuroni piramidali fusiforme e multiformi.
  Definito anche foglietto corticale infragranulare, il complesso delle lamine V e VI raggruppa neuroni che mettono in comunicazione la corteccia cerebrale con la componente sottocorticale del cervello (la lamina V crea connessioni con i gangli della base, il tronco encefalico e il midollo spinale, mentre la lamina VI con il talamo).
  Il foglietto corticale infragranulare (lamina V e lamina VI) sono particolarmente sviluppate nelle aree della corteccia motoria (si veda capitolo dedicato alle funzioni).

Alla neocorteccia appartengono aree di corteccia cerebrale molto importanti dal punto di vista funzionale, come per esempio la corteccia motoria primaria e la corteccia visiva primaria (si veda capitolo dedicato alle funzioni).

Proisocorteccia

La proisocorteccia rappresenta la corteccia cerebrale di transizione tra la neocorteccia e una sottotipo particolare di allocorteccia, chiamato periallocorteccia.
La citoarchitettura della proisocorteccia può comprendere da 3 a 6 lamine cellulari.

Allocorteccia

L'allocorteccia è la tipologia di corteccia cerebrale filogeneticamente più antica.
La citoarchitettura dell'allocorteccia può includere da 3 a 4 lamine cellulari.
L'allocorteccia è distinguibile in 3 ulteriori sottotipi:

• La paleocorteccia, comprensiva di 3 lamine cellulari;
• L'archicorteccia, composta da 4-5 lamine cellulari;
• La già citata periallocorteccia, costituita da 3 lamine cellulari.

All'allocorteccia appartengono aree di corteccia cerebrale come per esempio la corteccia olfattiva e l'ippocampo (si veda capitolo dedicato alle funzioni).

Lobi Cerebrali

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Per convenzione, la corteccia cerebrale di ciascun emisfero del cervello è idealmente ripartita in 4 aree maggiori, chiamate in modo generico lobi cerebrali (o lobi del cervello) e singolarmente lobo frontale, lobo temporale, lobo parietale e lobo occipitale.

• Il lobo frontale rappresenta la porzione anteriore della corteccia cerebrale; esso confina con il lobo temporale, postero-inferiormente, e con il lobo parietale, postero-superiormente, e gode della protezione dell'osso frontale (a cui deve il nome).
• Il lobo temporale rappresenta la porzione latero-inferiore della corteccia cerebrale; esso confina con il lobo frontale, supero-anteriormente, il lobo parietale, superiormente, e il lobo occipitale, posteriormente, e gode della protezione dell'osso temporale (a cui deve il nome).
• Protetto dall'osso parietale (a cui deve il nome ), il lobo parietale rappresenta la porzione di corteccia cerebrale compresa tra il lobo frontale anteriormente, il lobo temporale, inferiormente, e il lobo occipitale, posteriormente.
• Il lobo occipitale rappresenta la porzione posteriore della corteccia cerebrale; esso confina con il lobo parietale, antero-superiormente, il lobo temporale, antero-inferiormente, e il tentorio del cervelletto, inferiormente, e gode della protezione dell'osso occipitale (a cui deve il nome).

Corteccia Cerebrale e Sistema Limbico

Il sistema limbico è un complesso di strutture encefaliche avente un ruolo chiave nelle reazioni emotive, nelle risposte comportamentali, nei processi di memoria e nell'olfatto.

Diverse parti della corteccia cerebrale fanno parte del sistema limbico; in particolare, tra queste figurano il già citato ippocampo (lobo temporale), il lobo limbico (superficie mediale di ciascun emisfero cerebrale), la corteccia orbitofrontale (lobo frontale), la corteccia piriforme (vicinanze del lobo temporale) e la corteccia entorinale (lobo temporale).

Dove Si Trova la Corteccia Cerebrale: Confini e Rapporti

La corteccia cerebrale è in rapporto con la sostanza bianca del cervello, tramite la sua faccia inferiore (o faccia interna), e con la meninge pia madre, tramite la sua faccia superiore (o faccia esterna).

È da segnalare che la faccia esterna della porzione di corteccia cerebrale situata sul margine mediale di ciascun emisfero cerebrale (in altri termini, la corteccia cerebrale "nascosta" all'interno della fessura che separa longitudinalmente i due emisferi) confina con la falce cerebrale, una piega di riflessione della meninge dura madre.

Irrorazione Sanguigna della Corteccia Cerebrale

La corteccia cerebrale è finemente vascolarizzata.

A rifornirla di sangue ossigenato sono le arterie cerebrali anteriore, media e posteriore; l'arteria cerebrale anteriore "nutre" la porzione anteriore della corteccia cerebrale, ossia il lobo frontale; l'arteria cerebrale media irrora la corteccia cerebrale dei lobi parietale e temporale, e parte di quella del lobo occipitale; infine, l'arteria cerebrale posteriore alimenta la porzione posteriore della corteccia cerebrale, ovverosia il lobo occipitale.

Le arterie cerebrali anteriore e posteriore sono due vasi arteriosi del circolo di Willis (o poligono di Willis), un'importante complesso di arterie deputato a rifornire di sangue ossigenato gli emisferi cerebrali, il cervelletto e il tronco encefalico.

A occuparsi, invece, del drenaggio dalla corteccia cerebrale del sangue povero di ossigeno sono le cosiddette vene cerebrali.

Sviluppo

Da quale struttura embrionale origina la Corteccia Cerebrale?

Per quanto concerne la sua origine embrionale, la corteccia cerebrale derivano, assieme alle altre parti del cervello, da una struttura nervosa prenatale chiamata prosencefalo.

Nei Vertebrati, il prosencefalo è una delle tre vescicole cerebrali primitive, da cui deriva l'intero sistema nervoso (le altre due sono il mesencefalo e il romboencefalo).
Nell'essere umano, il prosencefalo è la struttura nervosa prenatale da cui origina anche il diencefalo.

Sviluppo Fetale della Corteccia Cerebrale: quando compare?

Il prosencefalo si differenzia in cervello e diencefalo attorno alla 5a settimana di gravidanza (3a settimana dal concepimento); la corteccia cerebrale, tuttavia, comincia a formarsi tra la 7a e l'8a settimana di gravidanza (5a-6a settimana dal concepimento), esattamente quando iniziano a delinearsi anche gli emisferi cerebrali.

Assieme alla corteccia cerebrale, prendono forma anche strutture nervose (sempre appartenenti al cervello), come i gangli della base, l'amigdala e i ventricoli laterali.

È da segnalare che lo sviluppo fetale della corteccia cerebrale è un processo lungo, che, da quando ha inizio, caratterizza gran parte della vita prenatale.

Funzione

A Cosa Serve la Corteccia Cerebrale?

La corteccia cerebrale rappresenta il principale centro di elaborazione e integrazione delle informazioni nervose presente a livello del sistema nervoso centrale.

La corteccia cerebrale gioca un ruolo chiave nel controllo delle più importanti capacità cognitive e nella gestione delle funzioni sensoriali e dei movimenti volontari; per quanto concerne le capacità cognitive, è coinvolta per esempio nella memoria, nell'apprendimento, nella comprensione del linguaggio, nel pensiero, nell'attenzione e nella coscienza; per quanto riguarda le funzioni sensoriali, è implicata nell'udito, nell'olfatto, nella vista, nel tatto e nel gusto; infine, relativamente ai movimenti volontari, contribuisce alla direzione di tutte quelle attività motorie che avvengono dietro il comando di una precisa volontà (es: camminare, correre, gesticolare con le mani ecc.)

Aree Funzionali della Corteccia Cerebrale

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Dal punto di vista strettamente funzionale, la corteccia cerebrale si idealmente ripartita in 3 grandi suddivisioni: la corteccia sensitiva, la corteccia motoria e la corteccia associativa.

Corteccia Sensitiva

La corteccia sensitiva comprende tutte quelle aree di corteccia cerebrale implicate nelle funzioni sensoriali (udito, olfatto, vista, tatto e gusto).
Alla corteccia sensitiva appartengono:

• L'area somatosensoriale primaria e secondaria, e la corteccia parietale posteriore. Localizzate sul lobo parietale, sono preposte al controllo del senso del tatto e del gusto, e alla percezione di sensazioni come per esempio il dolore;
• La corteccia visiva primaria (o corteccia calcarina) e la corteccia visiva secondaria. Situate sul lobo occipitale, sono deputate al controllo della vista, al riconoscimento dei colori e alla percezione della profondità;
• La corteccia uditiva primaria e secondaria. Poste sul lobo temporale, sono incaricate di controllare principalmente la percezione dei suoni;
• La corteccia olfattiva. Situata laddove si estende l'allocorteccia, è deputata al controllo dell'olfatto.

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Corteccia Motoria

La corteccia motoria include tutte quelle aree di corteccia cerebrale coinvolte nel controllo dei movimenti volontari.
Alla corteccia motoria appartengono:

• La corteccia motoria primaria, la corteccia premotoria e l'area motoria supplementare. Localizzate a livello del lobo frontale, sono preposte al controllo dei movimenti volontari;
• La già citata corteccia parietale posteriore. È deputata ad agire da guida per i movimenti volontari nello spazio;
• La corteccia prefrontale dorso-laterale. Situata sul lobo frontale, è coinvolta nella cosiddetta pianificazione motoria (processo di preparazione a un movimento indotto da un preciso stimolo).

Corteccia Associativa

Il concetto di corteccia associativa inquadra tutte quelle aree di corteccia cerebrale che integrano le informazioni elaborate dalla corteccia sensitiva.
Per semplificare, la corteccia associativa comprende:

• La corteccia prefrontale. Situata sul lobo frontale, gioca un ruolo chiave nelle cosiddette funzioni esecutive, ossia: la creazione di strategie, la pianificazione, il controllo delle emozioni, l'attenzione, la concentrazione, l'autocontrollo degli impulsi ecc.
• L'area di Broca e l'area di Wernicke. Localizzate, la prima, sul lobo frontale e, la seconda, sul lobo temporale, sono i centri di controllo del linguaggio orale e scritto;
• Il lobulo parietale inferiore. Posto sul lobo parietale, partecipa alla capacità di memoria e calcolo, e all'interpretazione del linguaggio;
• Le componenti corticali del sistema limbico (ippocampo, lobo limbico, corteccia orbitofrontale, corteccia piriforme e corteccia entorinale). L'ippocampo presiede al consolidamento delle informazioni provenienti dalla memoria a breve e a lungo termine, all'elaborazione delle mappe spaziali, alla memoria spaziale e all'apprendimento di nuove informazioni; il lobo limbico è coinvolto nelle reazioni emotive, nella formazione di ricordi associati ad eventi emotivi, nella capacità di memoria, nell'apprendimento e nella capacità empatica; la corteccia orbitofrontale riveste un ruolo nella risposta emotiva e nella presa di decisioni volte a una certa ricompensa (sistema di ricompensa); la corteccia piriforme integra le informazioni olfattive; infine, la corteccia entorinale concorre alla memoria e alla percezione del tempo.

Significato Clinico

Quando un'area di corteccia cerebrale subisce una lesione, tende a perdere le proprie funzioni.
Simili conseguenze si osservano per esempio successivamente a traumi cranici importanti, ictus, tumori cerebrali o malattie neurodegenerative come il morbo di Alzheimer o la malattia di Lafora.

Possibili Conseguenze di una Lesione della Corteccia Cerebrale

Esempi di possibile conseguenze di una lesione a carico della corteccia cerebrale sono:

• L'afasia di Broca (o afasia espressiva). È tipica delle lesioni a carico dell'area di Broca, la zona della corteccia cerebrale che controlla la produzione e la comprensione del linguaggio;
• La sindrome di Gerstmann. Caratterizzata da acalculia, agrafia e agnosia digitale, si osserva tipicamente in caso di lesioni a carico del lobo parietale;
• La prosopagnosia. È una conseguenza tipica delle lesioni a carico del lobo temporale non dominante e consiste nell'incapacità di riconoscere i volti delle persone note;
• L'emianopsia. Si osserva classicamente dopo le lesioni a carico della corteccia visiva primaria (lobo occipitale) e consiste nella perdita di metà del campo visivo;
• L'afasia di Wernicke (o afasia recettiva). È una classica conseguenza delle lesioni a carico dell'area di Wernicke, la zona della corteccia cerebrale coinvolta nella comprensione del linguaggio.